Fisiología de las Glándulas Salivales

Las glándulas salivales son tubuloalveolares y están rodeadas de células mioepiteliales que contraen a la glándula para que expulse el líquido. La composición principal de la saliva es agua, electrolitos, enzimas y moco. Se dividen en dos tipos:

1. Glándulas Mayores

Son las más importantes y se subdividen en:

  • a) Parótida: Secreción serosa rica en amilasa. Es la de mayor tamaño, con conducto excretor principal de Stenon. Aporta el 50% del volumen salival tras la estimulación.
  • b) Submandibular: Secreción seromucosa (mixta), segunda en tamaño, con conducto excretor de Wharton. Aporta el 65% de la secreción salival basal.
  • c) Sublingual: Secreción seromucosa, con conductos excretores secundarios de Walther y conducto principal de Bartolini. Aporta el 2% del volumen salival basal.

2. Glándulas Menores

  • a) Palatinas, bucales, labiales y linguales: Producen menos del 10% de la saliva. Tienen una secreción alta en mucinas e inmunoglobulinas (IGs), y es independiente de estímulos.

Formación y Secreción de Saliva por la Glándula Submandibular

Parénquima Glandular

  • Acinos: Generan la secreción primaria con secreción serosa (amilasa salival). Es isotónica en su concentración de sodio, potasio, cloro y bicarbonato.
  • Ductos: Modifican el contenido iónico, absorben sodio y cloro, y secretan bicarbonato y potasio. Presentan baja permeabilidad osmótica (impermeables al agua). La secreción salival final siempre es hipotónica respecto al plasma.

Tipos de Saliva

  • 1. Saliva primaria: Transporte de electrolitos y transporte pasivo de agua en los acinos, síntesis de proteínas, enzimas y otros componentes (isotónicas).
  • 2. Saliva secundaria: Reabsorción ductal activa de sodio y cloro, secreción de potasio y bicarbonato (hipotónica).

Formación de la Saliva

La saliva es hipotónica (osmolaridad baja comparada con el plasma) y está compuesta por agua, electrolitos, amilasa salival, lipasa lingual, calicreína y moco.

  1. Las células acinares secretan saliva primaria (isotónica, similar al plasma), en donde las concentraciones de su composición son iguales a las del plasma. Los acinos forman la primera saliva que luego se modificará.
  2. Las células ductales modifican la saliva inicial. En estas ocurre la absorción desde el túbulo de la glándula de sodio y cloro hacia el flujo sanguíneo, y la secreción de potasio y bicarbonato, por lo que la saliva se vuelve alcalina. Las células ductales poseen transportadores específicos para el paso de iones, provocando una menor concentración de sodio y cloro, y mayores concentraciones de potasio y bicarbonato en la saliva. La saliva se vuelve hipotónica por la relativa impermeabilidad al agua de las células ductales.

Relación entre Flujo Salival y Composición de la Saliva

La composición iónica de la saliva varía a medida que se modifica el ritmo del flujo salival:

  • Ritmos de flujos mayores: La saliva final se parece mucho más al plasma, ya que las células ductales tienen menos tiempo para modificarla.
  • Ritmos de flujo más bajos: La saliva final difiere más del plasma (las concentraciones de sodio y cloro son menores, y la de potasio es mayor).
  • El bicarbonato: Su concentración es independiente al ritmo del flujo.
  • Sodio: Cuando el ritmo del flujo salival es alto, la cantidad de sodio es alta, ya que pasa tan rápido que no hay tiempo para reabsorberlo. Cuando uno come no hay absorción de sodio ya que el estímulo es alto, pero en condiciones de reposo es baja.
  • Bicarbonato: La estimulación de la secreción de bicarbonato aumenta hasta cierto punto y no disminuye, ya que SIEMPRE es alta para amortiguar los alimentos. A medida que aumenta el ritmo del flujo de la saliva, también aumenta la concentración de bicarbonato.
  • Potasio: El potasio disminuye en la saliva a medida que el flujo aumenta, al igual que el sodio y el cloro.

Regulación de la Secreción Salival

Es exclusivamente neural y está dada por el sistema nervioso autónomo:

  • La secreción salival aumenta tanto por estimulación parasimpática como simpática, predominando la parasimpática. Tanto las células acinares como las ductales poseen inervación simpática y parasimpática.
  • Inervación parasimpática: Las neuronas parasimpáticas postganglionares liberan acetilcolina (Ach), que interacciona con los receptores muscarínicos de las células acinares y ductales. Esto incrementa el IP3 y la concentración intracelular de calcio, aumentando la secreción salival.
  • Inervación simpática: Es secundaria. Las neuronas postganglionares liberan noradrenalina, que interacciona con los receptores beta-adrenérgicos en las células acinares y ductales, estimulando la adenilciclasa y la producción de monofosfato de adenosina cíclico (AMPc). Esto genera cambios en el flujo sanguíneo, provocando vasoconstricción y aumentando la presión para favorecer la formación de saliva (ya que la presión hidrostática aumenta y el agua sale con mayor fuerza).
  • Si aumenta la secreción de saliva, aumentan también la secreción enzimática y la secreción de bicarbonato (que se produce de manera independiente).

Secreción Gástrica

El estómago está compuesto por el fondo, cuerpo y antro. Las glándulas gástricas (invaginaciones) secretan jugo gástrico, cuya composición varía dependiendo de la región en que se encuentren (antro o cuerpo).

1. Glándulas del Cuerpo (Glándulas Oxínticas)

Al ser estimuladas, aumentan su superficie para potenciar su capacidad secretora. Secretan grandes cantidades de ácido clorhídrico (HCl). La acetilcolina, histamina y gastrina estimulan la producción de HCl, mientras que la somatostatina la inhibe.

  • a) Células parietales: Secretan HCl y factor intrínseco (molécula que permite la absorción de vitamina B12).
  • b) Células principales: Secretan pepsinógeno, el cual es activado a pepsina.
  • c) Células D: Secretan histamina y somatostatina, que regulan de forma paracrina la secreción gástrica.

2. Glándulas del Antro (Glándulas Pilóricas)

  • a) Células G: Producen gastrina, hormona que se secreta hacia la sangre.
  • b) Células mucosas: Producen moco y pepsinógeno.
  • c) Células D: Participan en la autorregulación con histamina y somatostatina.

Funciones Secretoras del Estómago

  1. Iniciar el proceso de digestión de las proteínas: el HCl y el pepsinógeno actúan en conjunto.
  2. Favorecer la absorción de la vitamina B12 en el intestino; para esto se necesita el factor intrínseco liberado en el estómago.
  3. Proteger la mucosa gástrica de la acción corrosiva del HCl mediante moco rico en bicarbonato.

Función del HCl

Reduce el pH hasta un valor de 1 a 2 (sin su secreción, el pH del estómago sería de 4 a 6). Esto permite convertir el pepsinógeno en pepsina, razón por la cual es necesario que el HCl se secrete en conjunto con el pepsinógeno. La secreción de HCl debe ser estrictamente regulada; de lo contrario, se activaría constantemente el pepsinógeno. La bomba H+/K+ ATPasa es necesaria ya que el potasio entra en contra de su gradiente.

Fases de Estimulación de la Secreción de HCl

  1. Fase cefálica (30%): Ocurre cuando el alimento está en la boca.
  2. Fase gástrica (60%): Ocurre cuando el bolo está en el estómago por efecto de la distensión (mecanorreceptores) y el efecto de aminoácidos y péptidos pequeños que actúan como quimiorreceptores.
  3. Fase intestinal (10%): Ocurre cuando el bolo pasa al intestino. Se estimula por aminoácidos pequeños, recibiendo la señal de que aún hay contenido de alimento en el estómago y estimulando la secreción de HCl.

Regulación de la Secreción de HCl

  • 1. Neural: A través del nervio vago se libera acetilcolina, la cual actúa sobre receptores muscarínicos estimulando a la célula G y a las células secretoras (SEC).
  • 2. Hormonal: La gastrina actúa sobre el receptor CCKB, estimulando la secreción de hidrogeniones (H+).
  • 3. Paracrina: La histamina se libera desde las células SEC y se une a los receptores H2. La cimetidina inhibe la acción de la histamina para suprimir la secreción ácida.

A través de estos tres mecanismos se estimula la bomba de protones en la célula parietal gástrica (encargada de la secreción de HCl), requiriendo también un aumento en la secreción de cloro.

Inhibición de la Secreción de HCl y Otros Procesos

  • Somatostatina: Bloquea la acción de la histamina para inhibir la secreción de HCl.
  • Barrera moco-bicarbonato: Las células parietales secretan HCl, pero las células mucosas superficiales forman una barrera que impide que este ácido dañe las paredes gástricas. Una falla en esta barrera puede producir úlceras.
  • Secreción de pepsinógeno: Está mediada por mecanismos neurales (nervio vago) y hormonales (gastrina), pero no se regula de forma paracrina. Su secreción debe estar acompañada de HCl para ser activada. El sistema nervioso autónomo regula la actividad del sistema nervioso intrínseco (vago-vagal):
    • Células parietales: aumento de H+.
    • Células principales: aumento de pepsinógeno.
    • Células G: aumento de gastrina.

Epitelio del Intestino Delgado y Secreción Pancreática

Las células intestinales (enterocitos) secretan agua y electrolitos hacia los capilares, y también reabsorben agua y electrolitos en la superficie. Existen dos tipos de células que regulan la secreción pancreática:

  • Células I: Producen la hormona colecistoquinina (CCK).
  • Células S: Producen secretina.

Estas hormonas regulan la secreción pancreática y la secreción de HCl.

Páncreas

La secreción pancreática se libera en el conducto colédoco, el cual posee el esfínter de Oddi que regula su liberación hacia la parte descendente del duodeno.

  • Estructura mixta: Exocrina (80%), que produce el jugo pancreático liberado al exterior; y endocrina (20%), que secreta insulina y glucagón.

Jugo Pancreático

  • Su función es proteger la mucosa de la secreción ácida del estómago mediante una secreción rica en bicarbonato.
  • Permite la digestión de carbohidratos y proteínas.
  • Presenta dos porciones:
  1. Porción acuosa (ductal): Posee bicarbonato y es producida por las células ductales pancreáticas. La secreción se mantiene isotónica ya que no hay cambios ni transportadores de sodio; sin embargo, cambia la concentración de bicarbonato (que se secreta al lumen) y la del cloro (que se intercambia con el bicarbonato reabsorbido hacia la sangre).
  2. Porción enzimática (acinar): Producida por los acinos, los cuales secretan las enzimas necesarias para degradar carbohidratos y proteasas.
  • Amilasa y lipasa: Se secretan de forma activa.
  • Proteasas: Se secretan de forma inactiva (zimógenos) y se activan en el duodeno.

Relación entre Composición y Flujo Pancreático

  • El bicarbonato aumenta cuando aumenta el ritmo del flujo y luego se mantiene constante, ya que debe proteger la mucosa de la acción corrosiva del HCl.
  • El cloro disminuye un poco y luego se mantiene constante cuando aumenta la velocidad del flujo.
  • El sodio no aumenta ni disminuye, ya que no existen transportadores de sodio y su concentración permanece invariable.

Regulación de la Secreción Pancreática

  • Al tener dos funciones y dos porciones, se regulan de manera separada.
  • La fase cefálica y gástrica aportan un 20% de la secreción enzimática.
  • La fase intestinal aporta el 80% de la secreción enzimática y acuosa.
  • Las fases cefálica y gástrica están reguladas de forma neural (vagal) sobre las células acinares.
  • La fase intestinal se activa cuando llega HCl al duodeno, lo que provoca que las células S secreten una solución acuosa rica en bicarbonato para neutralizarlo. Además, los productos de la digestión estimulan a las células I para que secreten CCK, la cual actúa sobre las células acinares para producir enzimas digestivas.

Función Hepática y Secreción Biliar

Estructura Hepática: Hepatocitos y Conductos Biliares

El hígado posee diversas funciones esenciales para mantener la homeostasis.

Funciones Hepáticas

  • Se encarga de preparar sustancias tóxicas para su posterior excreción.
  • Lleva a cabo la gluconeogénesis (conversión de glucosa a partir de otras moléculas).
  • Participa activamente en el metabolismo de nutrientes.