Fisiología del Sistema Digestivo

Organización Funcional

La función principal del sistema gastrointestinal es introducir nutrientes y agua al torrente circulatorio y eliminar los productos de desecho.

Funciones Clave:

  • Motilidad: Contracción y movimiento (peristalsis).
  • Secreción: Producción de sustancias por glándulas salivales, páncreas, estómago e hígado.
  • Digestión: Procesamiento de alimentos en el estómago y otras secciones.
  • Absorción: Asimilación de nutrientes en el intestino delgado.
  • Eliminación: Expulsión de lo que no se logra absorber.
  • Función Inmune: La saliva posee anticuerpos, contribuyendo a la defensa.

Generalidades del Aparato Digestivo

El aparato digestivo suministra al organismo un aporte continuo de agua, electrolitos, vitaminas y nutrientes, para lo cual se requiere:

  • El tránsito de los alimentos a lo largo del tubo digestivo.
  • La secreción de los jugos digestivos y la digestión de los alimentos.
  • La absorción de los productos digeridos, agua, vitaminas y electrolitos.
  • La circulación de la sangre por las vísceras gastrointestinales, para transportar las sustancias absorbidas.
  • El control de todas estas funciones por los sistemas locales, nervioso y hormonal.

Los pasos anteriores (del 1 al 5) están altamente regulados por el sistema nervioso.

  • La digestión comienza en la boca gracias a la amilasa salival, que digiere la amilosa.
  • Esfínteres: Son estructuras conformadas por un músculo de forma circular o de anillo, que permite el paso de una sustancia de un órgano a otro e impide su regreso.
  • La secreción de saliva, ácidos biliares y jugos pancreáticos ayuda a la digestión.
  • La circulación del sistema digestivo ocurre principalmente gracias a la vena porta y la arteria aorta con sus ramificaciones.

Visión General de la Digestión

En el estómago ocurre la digestión mecánica y química del alimento. El bolo alimenticio se mezcla con la secreción gástrica hasta obtener una masa semilíquida denominada quimo. Cuando el alimento alcanza el intestino grueso, ya ha ocurrido la mayor parte de la absorción de nutrientes y agua, y es donde se generan las heces.

El alimento entra a la boca, donde se mezcla con saliva (formando el bolo). Llega al estómago, que posee jugo gástrico (formando el quimo). Pasa al intestino delgado (donde recibe bilis del hígado y jugo pancreático, manteniendo el quimo). Finalmente, llega al intestino grueso, donde se forman las heces.

Tipos de Digestión

1. Mecánica

  • Masticación y trituración: Cavidad oral.
  • Deglución: Boca, faringe, esófago.
  • Mezcla por acción de la motilidad gastrointestinal: Estómago, intestino.

2. Química

  • Hidrólisis enzimática y química.

Consideraciones Anatómicas

Tracto Gastrointestinal (TGI)

El tracto gastrointestinal (desde la parte inferior del esófago hasta el ano) está revestido por una pared muscular que posee cuatro capas concéntricas. El tubo digestivo presenta capas musculares en toda su longitud, las cuales dan origen a la motilidad. Las cuatro capas (de interno a externo) son:

  1. Capa Mucosa: Es la capa más interna, en contacto con el lumen. Contiene células secretoras de moco y HCl, vasos linfáticos y nódulos linfoides. Además, posee células epiteliales especializadas en la absorción de nutrientes y la secreción de enzimas digestivas.
  2. Capa Submucosa: Compuesta de tejido conectivo denso, posee vasos sanguíneos y el plexo submucoso de Meissner, componente del Sistema Nervioso Entérico (SNE) que controla la motilidad de la mucosa. (El Sistema Nervioso Autónomo, SNA, puede modular al SNE).
  3. Capa Muscular Circular: Haces musculares que rodean el tubo y producen motilidad intestinal (contracciones). Se encuentra después de la submucosa, es gruesa y está altamente inervada.
  4. Capa Muscular Longitudinal: Haces longitudinales, es fina y contiene pocas fibras nerviosas. El plexo mientérico se encuentra entre la capa circular y longitudinal.
  • Las fibras del músculo liso gastrointestinal están unidas por uniones comunicantes (conexinas), por lo tanto, funcionan como un sincicio.
  • Hay uniones entre la capa circular y longitudinal, por lo que la contracción de una capa estimula la otra.

Funciones Motoras del TGI

  • Mezclado del alimento con los jugos gastrointestinales.
  • Propulsión a través del TGI a una velocidad adecuada para la digestión y absorción.

Propiedades de las Células Musculares Lisas del TGI

  • Sincronización de la actividad eléctrica y contráctil: Las células de Cajal son las encargadas de inervar el TGI.
  • Las fibras del músculo liso mantienen un tono basal, regulando la longitud y el diámetro del TGI.
  • El SNE controla la pared, desde el esófago hasta el ano.

Regulación de la Función Gastrointestinal

Regulación Neural

La regulación neural consta de dos sistemas:

  • Sistema Nervioso Extrínseco: Corresponde al SNA (simpático y parasimpático), ya que los cuerpos celulares se localizan fuera de la pared GI.
  • Sistema Nervioso Intrínseco: Corresponde al SNE (plexo submucoso y plexo mientérico), ya que los cuerpos celulares están integrados en la pared GI.

Sistema Nervioso Extrínseco

  • La inervación parasimpática procede del nervio vago (X par craneal) y de los nervios pélvicos. El nervio vago inerva la porción superior del TGI (del esófago al colon ascendente), y los nervios pélvicos inervan la porción inferior (del colon transverso a los esfínteres del ano externo).
  • La inervación simpática tiene cuatro ganglios simpáticos: los ganglios celíaco, mesentérico superior, mesentérico inferior e hipogástrico. Las fibras nerviosas postganglionares, que son adrenérgicas (noradrenalina, NA), abandonan estos ganglios y establecen sinapsis en los plexos mientérico y submucoso, o inervan de forma directa el músculo liso y las células endocrinas y secretoras.

Sistema Nervioso Intrínseco

Este sistema es capaz de dirigir todas las funciones sin necesidad del SNA, pero de igual manera está inervado por el SNA, modulando su actividad. El plexo mientérico se encarga de la función motora y el plexo submucoso de la función secretora.

  • Los mecanorreceptores y quimiorreceptores, presentes en las neuronas aferentes, envían la señal a los ganglios prevertebrales, la médula espinal y el tronco encefálico.
  • Gran parte de las funciones GI se llevan a cabo mediante el reflejo vagovagal, el cual controla la contracción de las capas musculares GI en respuesta a la distensión de las vías por los alimentos. Los receptores de estiramiento reciben la información por la llegada del bolo al estómago y envían la señal a las neuronas aferentes del nervio vago. Posteriormente, las neuronas eferentes del nervio vago estimulan los nervios muscarínicos para liberar acetilcolina (Ach) y así estimular la producción y secreción de ácido clorhídrico (H+). Además, el reflejo vagovagal relaja las paredes del estómago para permitir la llegada de la comida.

Neurotransmisores y Neuromoduladores

Parasimpático

  • Acetilcolina (Ach): Contracción del músculo liso, relajación de esfínteres, aumento de la secreción salival, gástrica y pancreática.
  • Péptido Intestinal Vasoactivo (VIP): Relajación del músculo liso, aumento de la secreción pancreática e intestinal.

Simpático

  • Noradrenalina (NA): Relajación del músculo liso, contracción de esfínteres, aumento de la secreción salival.

Motilidad Esofágica

La motilidad se refiere a la contracción y relajación de las paredes y los esfínteres del TGI. Una vez que se genera el bolo, la motilidad permite su recepción, trituración, mezcla y fragmentación, preparando el alimento para la digestión y absorción. Posteriormente, lo impulsa a lo largo del TGI para vaciarlo en el segmento siguiente.

  • Las células del músculo liso se acoplan estrechamente gracias a las uniones comunicantes (gap junctions), lo que permite la propagación de potenciales de acción.
  • Músculo circular: Si se acorta (se contrae), disminuye el diámetro.
  • Músculo longitudinal: Si se contrae, se acorta la longitud del segmento.
  • Contracciones fásicas: Contracciones periódicas seguidas de un periodo de relajación (esófago, antro gástrico, intestino delgado).
  • Contracciones tónicas: Mantienen un grado de contracción constante sin periodos regulares de relajación (región superior del estómago, parte inferior del esófago, válvula ileocecal, esfínter anal interno).

Actividad Eléctrica del TGI

  • Las ondas lentas son oscilaciones del potencial de membrana (marcapaso, es decir, de despolarizaciones y repolarizaciones oscilantes). Si el potencial de membrana se despolariza en la meseta, la contracción sucede luego del potencial de acción.
  • Las ondas lentas se originan por las células intersticiales de Cajal (se ubican en el plexo mientérico y entre células musculares, formando uniones GAP), y producen potenciales en aguja donde se produce la entrada de calcio extracelular que activa la contracción.
  • Diferentes estímulos son capaces de modificar el potencial de membrana (Vm) en reposo, cambiando la excitabilidad celular.
  • La actividad contráctil del músculo liso en el tubo digestivo está controlada por el plexo mientérico del SNE.
  • El SNA puede influir sobre la actividad contráctil del tracto digestivo, principalmente a través del SNE.
  • La peristalsis es el movimiento básico para propulsar el contenido a lo largo del tracto digestivo.
  • Las ondas lentas varían en frecuencia desde 3 a 12 ondas por minuto.
  • Estómago: 3 ondas por minuto (frecuencia baja).
  • Duodeno: 12 ondas por minuto (frecuencia alta).
  • Las ondas lentas determinan la frecuencia de la contracción, pero la intensidad se determina por la cantidad de potenciales de acción.
  • La descarga de los potenciales está modulada por mecanismos neurales (acetilcolina: aumenta las descargas de potenciales, es decir, las contracciones por entrada de calcio) y por mecanismos hormonales (péptido intestinal vasoactivo: inhibe la actividad eléctrica por hiperpolarización, debido a la salida de potasio).

Patrones de Motilidad Intestinal

1. Contracción Segmentaria

Son movimientos que mezclan el quimo con las secreciones digestivas, favoreciendo su digestión y absorción. Consisten en contracciones simultáneas del músculo liso circular, permitiendo la trituración y mezcla del contenido.

2. Contracción Peristáltica

Generan la propulsión del alimento a través del intestino. Son ondas sucesivas de contracción y relajación del músculo liso que permiten la propulsión. Los mecanorreceptores reciben la señal del bolo y la envían a una neurona sensitiva. Esta neurona actúa sobre una neurona ascendente, la cual inerva una neurona motora para que libere acetilcolina (Ach) y genere contracción. Simultáneamente, la neurona sensitiva inerva una neurona descendente, que a su vez inerva otra neurona motora para que libere óxido nítrico (NO) o Péptido Intestinal Vasoactivo (VIP), produciendo relajación. De esta manera, se genera el movimiento peristáltico que permite el avance del alimento.

Masticación

Mezcla los alimentos con saliva (lubricándolos), reduce el tamaño de las partículas alimenticias y mezcla los hidratos de carbono con la amilasa salival. La masticación es un proceso voluntario e involuntario (los mecanorreceptores de la boca envían información al tronco encefálico, que a su vez envía un patrón reflejo a los músculos de la masticación).

Deglución

La deglución se inicia voluntariamente en la boca, pero después queda bajo control reflejo. La presencia del alimento en la boca activa los receptores somatosensitivos cercanos a la faringe. Esta información asciende por las vías aferentes del nervio vago hasta el centro de la deglución medular. La médula, a su vez, dirige las eferencias motoras hacia el músculo estriado de la faringe y el esófago.

1. Fase Oral

Comienza cuando la lengua empuja el bolo hacia la faringe (donde se encuentran los receptores somatosensitivos); es voluntaria.

2. Fase Faríngea

Su función es impulsar el bolo desde la boca hacia el esófago. El paladar blando impide que la comida refluya hacia la nasofaringe, y la epiglotis se desplaza para evitar que el alimento entre en la tráquea. El esfínter esofágico superior se relaja para permitir el paso del alimento, y en la faringe se inicia una onda peristáltica.

3. Fase Esofágica

El reflejo de deglución cierra el esfínter esofágico superior. Si la onda peristáltica primaria no vacía el esófago, la distensión produce una peristáltica secundaria (mediada por el SNE). Debe haber una relajación receptiva de la región oral del estómago (reflejo vagovagal) para recibir la comida.

Motilidad Gástrica

Funciones Motoras

  1. Relajación de la región oral para recibir el bolo y almacenarlo.
  2. Contracciones para reducir el tamaño del bolo y mezclarlo con las secreciones gástricas para iniciar la digestión (la trituración y mezcla forman el quimo).
  3. Vaciamiento del quimo hacia el intestino delgado a un ritmo adecuado para garantizar suficiente tiempo para la digestión y absorción.

Estructura e Inervación

El grosor de la pared del estómago aumenta de proximal a distal y tiene tres capas musculares propias (longitudinal externa, circular media y oblicua interna). La inervación extrínseca es proporcionada por el SNA y la intrínseca por el SNE (plexo mientérico). La inervación parasimpática proviene del nervio vago y la simpática de fibras del ganglio celíaco. Son las contracciones del antro las que mezclan la comida.

Relajación Receptiva

Dado que la pared de la región oral es fina, su función principal es recibir la comida. El reflejo vagovagal relaja esta región: los mecanorreceptores del esófago envían la señal por vía aferente del nervio vago, la cual llega hasta el SNC. Del SNC, la señal desciende por las vías eferentes del nervio vago hacia la pared del músculo liso del estómago oral, provocando su relajación. El neurotransmisor implicado es el VIP (Péptido Intestinal Vasoactivo).

Trituración y Mezcla

Cuando el alimento está en la región caudal del estómago, se generan contracciones que lo rompen en trozos más pequeños y lo mezclan con las secreciones gástricas. Estas contracciones comienzan en la región media del cuerpo para enviar el bolo hacia el antro (mientras el píloro se encuentra parcialmente cerrado). Una vez en el antro, las contracciones peristálticas se vuelven muy fuertes. Cuando el quimo intenta pasar al duodeno, no todo puede ingresar, ya que las contracciones cierran por completo el píloro. Por lo tanto, parte del quimo se «devuelve» nuevamente al cuerpo para seguir mezclándose y reducir aún más el tamaño de las partículas (fenómeno conocido como retropropulsión o retropulsión).

Vaciamiento Gástrico

El vaciamiento del contenido gástrico al duodeno tarda aproximadamente 3 horas. El contenido líquido isotónico se vacía con mayor rapidez que el contenido hipo o hipertónico. La presencia de grasas y protones enlentece el vaciamiento. Cuando hay ácidos grasos en el duodeno, se secreta colecistoquinina (CCK), lo que ralentiza el paso del alimento para permitir una digestión más prolongada. La presencia de iones H+ activa reflejos del SNE, lo que también enlentece el vaciado para dar tiempo a la neutralización con bicarbonato (HCO3-). El vaciamiento depende del contenido de macronutrientes y la cantidad de sólidos.

Motilidad del Intestino Delgado

Las funciones motoras son:

  1. Mezclar el quimo con enzimas digestivas y secreciones pancreáticas.
  2. Exponer los nutrientes a la mucosa para su absorción.
  3. Propulsión del quimo no absorbido hacia el intestino grueso.

Contracciones Segmentarias

Sirven para mezclar el quimo y exponerlo a las enzimas (dividen el quimo, lo mezclan y lo juntan, pero no lo desplazan).

Contracciones Peristálticas

Propulsan el quimo. El intestino delgado se contrae gracias a la acetilcolina (Ach) y se relaja gracias al Péptido Intestinal Vasoactivo (VIP).

Motilidad del Intestino Grueso

El contenido del intestino grueso son las heces. El esfínter ileocecal se contrae una vez que el contenido penetra el ciego, «cerrándose» así. Aquí ocurre una reabsorción de líquido en el colon distal, transformando el contenido fecal en semisólido (lo que dificulta el movimiento). Un movimiento en masa final impulsa el contenido al recto. Las contracciones se asocian a las haustras del intestino grueso.

Defecación

Cuando el recto se llena de heces, la pared del músculo liso del recto se contrae y el esfínter anal interno se relaja (reflejo rectoesfinteriano). Sin embargo, el esfínter anal externo es de control voluntario (músculo estriado) y se contrae tónicamente. Cuando el recto alcanza el 25% de su capacidad, se produce la necesidad de defecar. Aunque el esfínter anal externo no se relaja voluntariamente de forma refleja, el músculo liso del recto se contrae para generar la presión y expulsar las heces.

Reflejo Gastrocólico

La distensión del estómago incrementa la motilidad del colon y aumenta los movimientos en masa en el intestino grueso. En pocas palabras, es la sensación de necesidad de defecar después de comer.

Función Secretora del Aparato Digestivo

Secreción Gastrointestinal

Las glándulas cumplen dos funciones:

  1. Secretar enzimas digestivas.
  2. Secretar moco para lubricar y proteger el tracto digestivo.

Las glándulas asociadas al tracto gastrointestinal son:

  • Glándulas salivales.
  • Glándulas gástricas.
  • Hígado.
  • Páncreas exocrino.
  • Glándulas del intestino.

La secreción consiste en la adición de líquidos, enzimas y moco al lumen del TGI, lo que permite la digestión de los macronutrientes. La producción y secreción están altamente reguladas por el sistema nervioso intrínseco y extrínseco, así como por hormonas.

Secreción Salival

Se produce por las glándulas salivales, con una producción aproximada de 1 L al día en reposo, por lo que las glándulas necesitan un alto flujo sanguíneo. La saliva contiene bicarbonato que actúa como buffer, lubrica el bolo, hidrata la comida, inicia la digestión de carbohidratos y lípidos, diluye el material ingerido para permitir la percepción del gusto y tiene función antimicrobiana. Está regulada principalmente por el sistema nervioso parasimpático.

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