Uniones Celulares y Complejos de Unión

Zónula Ocludens y Adherens

La Zónula Ocludens (zona ocluyente) sella la membrana, haciendo que desaparezca una banda. La Zónula Adherens es una densificación que actúa como contrafuerte, ayudando a que las dos células permanezcan juntas.

Diferencia entre Zónula y Mácula

La Zónula se da a lo largo de toda la membrana. La Mácula es una mancha y se da en porciones pequeñas de la célula.

Desmosoma

El desmosoma es un caso particular de una mácula adherens.

La Célula: Unidad Fundamental de la Vida

Definición de Célula

La Célula es la unidad más pequeña (con vida), morfológica y funcional de nuestro organismo. Robert Hooke introdujo el término célula al ver el parecido entre un tejido suberoso (corcho) y las celdillas de un panal, aunque no supo demostrar su significado como constituyente de los seres vivos.

Teoría Celular

La Teoría Celular establece que la célula es la unidad fundamental de organización de la vida. Se resume en cuatro proposiciones:

  1. En principio, todos los organismos están compuestos de células.
  2. En las células tienen lugar las reacciones metabólicas del organismo.
  3. Las células provienen tan solo de otras células preexistentes.
  4. Las células contienen el material hereditario.

Considerando lo anterior, la célula es nuestra unidad estructural (todos los seres vivos están formados por células), unidad de función (de ella depende nuestro funcionamiento) y unidad de origen (no se concibe un organismo vivo sin al menos una célula). Está formada por membrana, citoplasma y núcleo.

Membrana Plasmática y Especializaciones

Estructura de la Membrana

La Membrana no se ve con un microscopio óptico. Está compuesta por dos capas electrodensas y, entre ellas, una capa poco densa.

Modelo de Mosaico Fluido

Es el modelo de la estructura de la membrana plasmática propuesto antes de poder verla (mosaico, por su aspecto, y fluido, por su movimiento). La membrana plasmática envuelve a la célula y la separa del medio externo. Al no ser rígida, permite movimientos y deformaciones de la célula.

Composición

La membrana está constituida por una doble capa de lípidos a la que se adosan glúcidos asociados con lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas), y proteínas que pueden situarse en ambas caras de la superficie de la bicapa o incrustadas en la misma.

  • Los lípidos se orientan de forma que sus radicales polares (hidrófilos) se orientan hacia el exterior y los lipófilos hacia el interior.
  • Es una estructura dinámica en la que las moléculas que la componen se desplazan en todas direcciones, incluso pueden cambiar de capa lipídica.
  • Mantiene su estabilidad gracias a la presencia de moléculas de colesterol; cuanto mayor sea la cantidad de colesterol, mayor será la rigidez de la membrana.
  • La bicapa es impermeable a todo tipo de sustancias polares; las proteínas de membrana son las que regulan el paso de sustancias.

Tipos de Proteínas de Membrana

  • Integrales o intrínsecas: Atraviesan la bicapa.
  • Periféricas o extrínsecas: Están unidas a la superficie externa o interna de la bicapa.

La unión celular se debe a la especialización de la membrana, por ello las células permanecen unidas unas a otras. La unión se consigue mediante invaginaciones de la membrana o mediante zónulas y máculas (adherentes u ocludentes).

Especializaciones de la Superficie Celular

Microvellosidades

Son expansiones del citoplasma que se presentan solo en la zona exterior de la célula y solo en algunas especializadas. Ayudan a la unión de diferentes tejidos. Se ven a microscopía electrónica y óptica. Se encuentran en el riñón, aparato digestivo, etc. Sirven para aumentar el contacto de la membrana plasmática con una superficie interna (aumentar superficie). Están recubiertas de una sustancia, el microcáliz (glucocáliz), que son glucoproteínas que protegen las microvellosidades para que no se rompan.

Cilios

Son expansiones de la membrana y están cubiertos por la membrana citoplasmática. Hay menos cilios que microvellosidades y son más largos. En su interior hay una estructura de microtúbulos que les proporciona soporte y anclaje en la base. En un corte transversal, están dispuestos en parejas (uno central y nueve alrededor); en la base se disponen de tres en tres. Se mueven y, junto al moco que fabrican las mismas células, facilitan la expulsión de las partículas o suciedad que se deposita en el epitelio. Su misión es de limpieza (ej. en el epitelio del sistema respiratorio).

Flagelo

Son más largos que los cilios, también son una expansión de la membrana y tienen la misma estructura que el cilio, con microtúbulos que actúan como esqueleto. Su función es permitir la movilidad de la célula. Hay poca cantidad de flagelos en una célula (1, 2, 3 o 4). En los humanos, solo el espermatozoide lo tiene. El espermatozoide es la única célula que puede vivir fuera del organismo que le ha creado sin morir; tiene mitocondrias que le dan la energía que necesita para moverse.

Orgánulos Citoplasmáticos

Centriolos (Centrosoma)

Se encuentran siempre en el momento de la división celular, cerca del aparato de Golgi. Están formados por dos estructuras, una perpendicular a la otra, y suelen estar cerca del núcleo. Tienen microtúbulos dispuestos en triplete (de 3 en 3). Participan en la división celular; cuando esta se da, cada uno va a una mitad.

Hialoplasma o Matriz Citoplasmática

Es la solución coloidal, densa, en la que están dispersas las estructuras u orgánulos que hay en la célula y el citoesqueleto. Es un espacio vivo, muy activo, en el que se dan muchas de las reacciones químicas de la célula. Contiene proteínas, glúcidos y lípidos. Dependiendo de la temperatura será más o menos fluido, y tendrá más o menos substancias.

Retículo Endoplasmático (RE)

Es una serie de cavidades, en forma de sacos apilados, cubiertos por membrana citoplasmática. Existen dos tipos:

  • R.E. Rugoso: Tiene ribosomas adosados. A microscopía electrónica no deja pasar electrones (tiene materia densa).
  • R.E. Liso: No presenta ribosomas.

En la célula pueden encontrarse los dos tipos o solo uno. Estructuralmente son iguales, pero funcionalmente son diferentes. Las células que presentan mucho R.E. rugoso son células muy activas metabólicamente.

Ribosomas y Polisomas

Los Ribosomas son estructuras granulares, muy pequeñas, formadas por dos subunidades (una mayor que la otra), compuestas por proteínas (en mayor cantidad) y ARN. Pueden presentarse sueltas en el citoplasma o unidas al RER. Realizan la síntesis de proteínas a partir del ARN mensajero. Las subunidades aparecen separadas y se unen entre sí y al ARNm para la síntesis proteica.

Los Polisomas son la agrupación de ribosomas leyendo el mismo ARNm para la fabricación de proteínas. Se encuentran en células metabólicamente muy activas (ej. cuando se necesitan fabricar muchas proteínas como anticuerpos).

Aparato de Golgi

Es una serie de cavidades aplanadas, semiarqueadas, recubiertas por una membrana. Va formando una serie de “burbujas” que, mediante estrangulación, se separan del aparato de Golgi en forma de vesículas. Se encarga de acabar de elaborar o completar la maduración de las sustancias que elabora la célula (termina la maduración de las proteínas sintetizadas en el R.E.). Una vez terminado, las envía fuera de la célula a través de las vesículas que ha formado; estas salen al exterior mediante exocitosis o por autolisis celular.

Lisosomas

Son estructuras circulares membranosas, muy electrodensas, formadas por enzimas (proteínas). Se cree que se forman a partir del A. de Golgi. Degradan las sustancias que entran en la célula (el “estómago” de la célula) y tienen dos maneras de recoger y expulsar los desechos fuera de la célula. Las células que presentan muchos lisosomas son macrófagos.

Mitocondria

Es un orgánulo citoplasmático, polimorfo, que puede ser de forma esférica o alargada, pequeño o grande. Se compone de dos membranas: una externa lisa y otra interna que presenta invaginaciones o repliegues interiores, llamados crestas, que incrementan la superficie membranosa. Estas membranas, al igual que la de la célula, están compuestas por lípidos, proteínas y glúcidos en forma de mosaico fluido.

El líquido interno es la matriz mitocondrial, rico en enzimas y en el que se llevan a cabo gran número de reacciones bioquímicas. Además, contiene ADN mitocondrial (es el único lugar fuera del núcleo donde puede encontrarse ADN), por lo que las mitocondrias pueden autorreplicarse. Pueden encontrarse en número variable en el interior de la célula. Su función principal es la síntesis de ATP, principal fuente de energía de la célula (las células que necesitan mucha energía presentan muchas mitocondrias). Su origen es solo materno.

Peroxisomas

Orgánulo citoplasmático que contiene en su interior numerosas enzimas de tipo oxidativo. Son vesículas esféricas, muy densas a los electrones, que se originan por germinación del REL. Su membrana es semejante a la de la célula. Su función es la eliminación del peróxido de hidrógeno (agua oxigenada) formado en las reacciones oxidativas, y tóxico para nuestro organismo. Otras funciones incluyen la oxidación de ácidos grasos, aminoácidos, ácido úrico, ácido láctico, catabolización de purinas y destoxificación de sustancias nocivas (como el alcohol).

Núcleo Celular y Material Genético

Núcleo

Solo presente en células eucariotas. Es un orgánulo grande, normalmente centrado. Suele ser único, aunque hay células que pueden tener más sin ser patológico. Cuanto más activa es la célula, más grande es el núcleo o más probabilidad tiene de presentar más de uno. Está separado del citoplasma por una envoltura o membrana nuclear. En su interior están el nucléolo y el nucleoplasma que contiene la cromatina.

La membrana nuclear es doble (externa e interna) y de composición típica (L, P y G). Esta envoltura está atravesada por numerosos poros, cuya cantidad aumenta al incrementarse la actividad celular. Su función es regular el paso de sustancias mediante una sustancia que contiene que es permeable o no selectivamente.

Cromatina

Sustancia que se encuentra en el interior del núcleo celular, alrededor del nucléolo, y de la que están formados los cromosomas. Es ADN. Durante la reproducción celular se organiza, se condensa, dando lugar a los cromosomas. Puede encontrarse formando filamentos, flóculos (copos), suelta, etc. Cuanto más suelta está la cromatina, más activa es la célula; las células que presentan la cromatina más densa o compacta son células metabólicamente pasivas.

Nucléolo

Orgánulo esférico, constituido principalmente por ARN. Es esencial en la formación de los ribosomas, los cuales sintetizan las proteínas celulares. El orden de formación es: (ADN → ARN → citoplasma → proteína). Toda célula humana tiene nucléolo, aunque no se visualice, excepto los espermatozoides, ya que todas necesitan proteínas para vivir. Las células cancerosas suelen presentar macronucléolos. Está presente en todas las células eucariotas.

Cromosomas

Estructuras vermiformes (forma de gusano), situadas en el núcleo de la célula, constituidas cada una de ellas por una doble hélice de ADN. Se forman por condensación de la cromatina durante la meiosis y la mitosis. Por lo tanto, solo se encuentran en la célula en determinados momentos, es decir, cuando esta va a dividirse (es el empaquetamiento del ADN).

Cariotipo

Los individuos con reproducción sexual presentan una dotación cromosómica 2n, formada por dos juegos de cromosomas homólogos, uno procedente del padre y otro de la madre. El hombre tiene una dotación cromosómica de 46 cromosomas (23 pares de cromosomas homólogos: 22 pares de cromosomas cariotípicos y 1 par de cromosomas sexuales). Antes de dividirse, la célula presenta 4n.

Ciclo Celular y División

Ciclo Celular

Es el periodo de tiempo desde que una célula se forma hasta que se divide. Puede durar horas, días, meses o incluso toda la vida. Consta de cuatro períodos: G1, S, G2 y M.

Interfase

Los períodos G1, S y G2, comprendidos entre dos divisiones sucesivas, reciben el nombre de interfase (o periodo de reposo). Es el periodo que transcurre entre dos divisiones sucesivas.

  • G1: Es el período postmitótico, el lapso de tiempo entre el final de la división anterior y la fase S. En esta fase se produce la síntesis del ARNm y de proteínas.
  • S: Tiene lugar la duplicación del ADN.
  • G2: Período premitótico, comienza cuando deja de formarse ADN.

La duración del periodo de interfase depende de la naturaleza de las células.

Mitosis (División Celular Somática)

Es el proceso de división celular de células somáticas, mediante el cual, a partir de una célula madre, aparecen dos células hijas con idéntica dotación cromosómica que la progenitora. Consta de cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

Fases de la Mitosis

  • Profase: Antes de esta, se producen fenómenos preparatorios como la duplicación del par de centríolos, la duplicación de la información genética y la reorganización citoesquelética. Durante esta fase, el núcleo experimenta los siguientes cambios:
    • Las dos cromátidas comienzan a arrollarse en espiral somática formando un solo cromosoma, ya que permanecen unidas a nivel del centrómero.
    • Migración de los cromosomas a la periferia nuclear.
    • Desaparición del nucléolo.
    • La membrana nuclear se rompe, poniendo en contacto nucleoplasma y citoplasma.
    • Los centriolos se separan disponiéndose en una situación diametralmente opuesta uno respecto al otro.
    • Cerca del par de centriolos, se originan unas fibras de microtúbulos que se sitúan alrededor de cada diplosoma (pareja de centríolos) como irradiando de ellos.
    • Los cromosomas se dirigen hacia el plano ecuatorial de la célula.
    • Entre los centrómeros y los diplosomas se forman los microtúbulos; estos crecen y desplazan los diplosomas hacia zonas opuestas de la célula, dando lugar a dos polos celulares y formando el huso mitótico. Así, el cromosoma está conectado a los dos polos del huso a través de microtúbulos.
  • Metafase: La membrana nuclear desaparece totalmente. Los cromosomas se sitúan en forma de V con el centrómero en el vértice dirigidos hacia el huso acromático y los brazos del cromosoma dirigidos hacia la periferia celular. Todos los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial.
  • Anafase: Se produce la división de los centrómeros, llevando unidas sus cromátidas correspondientes (son independientes). Así se separan los “cromosomas hijos” que se dirigen hacia los polos (un integrante del par se dirige hacia un polo y el otro hacia el opuesto). Se acortan progresivamente los microtúbulos o fibras cromosómicas.
  • Telofase: Fase final. Desaparecen los microtúbulos cuando los cromosomas hijos han alcanzado los polos. Se produce la descondensación progresiva de los cromosomas (se despiralizan). A partir de las membranas del retículo endoplasmático, se forma la nueva membrana nuclear, rodeando las masas de cromatina y formándose los núcleos hijos. Aparecen de nuevo los nucléolos.

Citocinesis

La membrana plasmática se invagina, produciéndose un surco anular. Los orgánulos citoplasmáticos se reparten equitativamente entre las dos porciones celulares.

Meiosis

Proceso durante el cual una célula diploide sufre dos divisiones consecutivas produciendo cuatro células hijas haploides. Pasa así de una célula de 2n cromosomas a cuatro células con n cromosomas. La meiosis se da en nuestras células germinativas continuamente a partir de la pubertad. Primero se forman dos células 2n, después cuatro células n.

Embriología: Desarrollo y Formación

La Embriología es la rama de la biología que trata de la formación y del desarrollo del embrión en las plantas y en los animales.

Gametogénesis

Es el desarrollo de los gametos o células sexuales masculinas y femeninas. Los gametos, tanto masculinos como femeninos, para formarse deben venir de una célula haploide (n), para ello reducen su material genético de 2n a n mediante el entrecruzamiento y la reducción cromosómica. Es el proceso mediante el cual se forman las células sexuales o gametos, en las gónadas (órganos sexuales primitivos).

  • Los gametos del varón reciben el nombre de espermatozoides y las gónadas, testículos.
  • Los gametos de la mujer reciben el nombre de ovocitos y las gónadas, ovarios.

En la gametogénesis se obtienen células diferentes según el sexo, por eso se divide en espermatogénesis y ovogénesis. Ambos procesos presentan tres periodos sucesivos similares:

  • I. Periodo de Multiplicación: Las células germinativas primordiales se dividen repetidas veces por mitosis.
  • II. Periodo de Crecimiento: Se caracteriza por el rápido crecimiento de las células que se han formado antes.
  • III. Periodo de Maduración: Las células sexuales (gametos) experimentan la meiosis, produciéndose dos divisiones sucesivas con duplicación del ADN solo en la primera, durante las cuales el número de cromosomas de la especie se reduce a la mitad.

Diferencias entre Espermatogénesis y Ovogénesis

Tanto la ovogénesis como la espermatogénesis tienen como resultado la formación de gametos monoploides. Sin embargo, la espermatogénesis forma cuatro espermatozoides del mismo tamaño, mientras que la ovogénesis forma un óvulo grande, así como también tres cuerpos polares que se desintegran. Solo el óvulo es un gameto funcional.

Espermatogénesis

Estudia todos los fenómenos que se dan desde los espermatogonios hasta los espermatozoides. Comienza en la pubertad (las células primordiales permanecen inactivas en los testículos hasta entonces). Estas células se diferencian en espermatogonios (tipo A, que se dividen siempre para tener una base madre, y tipo B). Estas dan origen a espermatocitos primarios, los cuales, a través de dos divisiones meióticas sucesivas, producen cuatro espermátides. Ulteriormente, las espermátides pasan por una serie de cambios (espermiogénesis):

  • Formación del acrosoma.
  • Condensación del núcleo.
  • Formación de cuello, pieza intermedia y cola.
  • Eliminación de la mayor parte del citoplasma.

El tiempo necesario para que un espermatogonio se convierta en un espermatozoide maduro es de 64 días, aproximadamente. El espermatozoide está formado por una zona intermedia donde se alojan numerosas mitocondrias que garantizan el aporte energético. El flagelo les permite la movilidad. Siempre que haya testosterona se fabrican espermatozoides. La espermiogénesis (cambios a nivel morfológico) se lleva a cabo en el epitelio de los túbulos seminíferos del testículo.

Ovogénesis

Proceso de formación y diferenciación de los gametos femeninos. La célula germinal primordial, cuando llega a las gónadas, se convierte por diferenciación en ovogonio (u oogonio) y comienza a dividirse. Las células germinales diploides, llamadas ovogonias, se localizan en los folículos del ovario, crecen y sufren una diferenciación para transformarse en ovocitos primarios (u oocitos), donde se pone en marcha la primera división meiótica, dando origen a una célula voluminosa u ovocito secundario que contiene la mayor parte del citoplasma original y otra célula pequeña o primer cuerpo polar (primer corpúsculo polar).

  • Al final del tercer mes, se rodean individualmente por una capa de células foliculares planas.
  • Hacia el quinto mes, el número de células llega al máximo; en este momento comienza la degeneración celular de los folículos primordiales (van muriendo).
  • Hacia el séptimo mes, la mayoría han muerto, solo quedan los de la superficie del ovario.

A lo largo de la vida reproductiva, necesitamos muchos menos de los que tenemos al nacer. A partir de la pubertad, en cada ciclo sexual, entre 5 y 15 folículos primordiales comienzan a madurar. De estos, solo uno llega a la madurez (crecimiento + meiosis). En el curso de este proceso de maduración, un ovocito primario da origen a un ovocito secundario además de un cuerpo polar. El ovocito secundario a su vez da origen al ovocito maduro más otro cuerpo polar. De allí que un ovocito primario evoluciona para convertirse en un ovocito maduro y tres cuerpos polares.

Cuando el óvulo está maduro, la pared del ovario estalla y lo expulsa al exterior (ovulación), lo que puede provocar sangrado (sangrado intermenstrual). La célula expulsada no acaba la meiosis hasta que no es fecundada; si no se fecunda, degenera, muere y comienza otro ciclo.

Una vez se ha liberado el oocito, el folículo se transforma en un órgano glandular denominado cuerpo lúteo (cuerpo amarillo). Si el óvulo expulsado no es fecundado, el cuerpo amarillo degenera y se convierte en una cicatriz blanca denominada corpus albicans (cuerpo blanco). Si hay fecundación, el cuerpo amarillo actúa como una glándula hasta casi la terminación del embarazo.

Regulación Hormonal del Ciclo Sexual

Las hormonas que regulan este ciclo sexual son los estrógenos (1ª fase) y la progesterona (2ª fase). Durante la maduración, poco antes de la ovulación, los estrógenos alcanzan su punto máximo para preparar el útero (el endometrio comienza a proliferar). Estos niveles elevados estimulan la secreción de LH, que desencadena la ovulación y estimula el desarrollo del cuerpo lúteo, cuyo producto de secreción es la progesterona. Esta colabora con los estrógenos para seguir preparando el cuerpo para la fecundación (almacena sustancias nutritivas, adecua la matriz para la implantación, prepara las glándulas mamarias…).

  • Si el óvulo no es fecundado: El cuerpo amarillo deja de producir progesterona, deteniéndose la preparación del cuerpo de la mujer, y la capa del endometrio se desprende (menstruación).
  • Si hay fecundación: Es la unión de dos gametos de distinto sexo para dar lugar al cigoto.

Fecundación y Desarrollo Embrionario Temprano

Primera Semana de Desarrollo

Va desde la ovulación hasta la implantación. El ovario y el folículo de Graaf se rompen, expulsando el óvulo a la cavidad peritoneal. Las fimbrias de las trompas de Falopio lo atraen hasta su luz y empieza a descender por ellas; en el primer tramo tendrá lugar la fecundación.

Una vez fecundado, el óvulo fertilizado (cigoto) avanza trompa abajo hasta la cavidad uterina, donde se implanta en su pared. Mientras desciende, va experimentando una serie de divisiones muy rápidas, transformándose en una masa celular llamada mórula (las divisiones celulares mitóticas no se acompañan de crecimiento celular).

Los espermatozoides, que pueden vivir de 12 a 24 horas, se mueven por quimiotactismo. Necesitan más de un espermatozoide para conseguir romper la barrera que rodea el óvulo, llamada corona radiata; lo consiguen gracias al acrosoma que tienen en su cabeza, que es un depósito de enzimas. Cuando uno consigue entrar, su membrana citoplasmática se queda fuera, y automáticamente la membrana del óvulo se bloquea impidiendo la entrada de otro espermatozoide. Justo en ese momento, el óvulo termina su meiosis. Se fusionan los dos pronúcleos con el material genético y se da la primera división del cigoto. Ya es una célula 2n y sigue por mitosis normal hasta dar lugar a un individuo.

Unas 30 horas después de la fecundación, el cigoto experimenta una serie de divisiones mitóticas que aumentan rápidamente el número de células (blastómeras). Al alcanzar el periodo de 12 a 16 células, consiste en un grupo de células centrales, la masa celular interna, y una capa circundante, la masa celular externa (mórula), que al llegar a la cavidad uterina comienza a introducir líquido en la masa interna. Se forma una cavidad llamada Blastocele. La zona pelúcida desaparece rápidamente y el cigoto se llama blastocisto. Este presenta dos zonas o masas de células:

  • Embrioblasto (masa interna).
  • Trofoblasto (masa externa).

Implantación

Las células trofoblásticas sobre el polo del embrioblasto comienzan a introducirse entre las células epiteliales de la mucosa uterina aproximadamente en el sexto día. El periodo preembrionario abarca las tres primeras semanas de desarrollo.

Segunda Semana de Desarrollo

Se produce la formación del disco germinativo bilaminar. El blastocisto se introduce firmemente en la mucosa uterina. Una vez dentro del endometrio, comienza a formarse a su alrededor un tejido que luego será la placenta. Las células del embrioblasto forman:

  • Capa germinativa endodérmica.
  • Capa germinativa ectodérmica.

Las cuales constituyen el disco germinativo bilaminar. El epitelio por donde ha entrado el blastocisto se va cerrando y comienza a formarse lo que será el cordón umbilical. Aparecen también dos nuevas cavidades: la cavidad amniótica y el saco vitelino.

Lugares Anormales de Implantación

Lo normal es en la cara anterior o posterior del útero. Si no se implanta aquí, se denomina embarazo ectópico.

Tercera Semana de Desarrollo

Se forma el disco germinativo trilaminar: Formación de la línea primitiva en la superficie del ectodermo, orientada hacia la cavidad amniótica. Las células del epiblasto comienzan a migrar hacia la línea primitiva y comienzan a formar las capas mesodérmica y endodérmica; la capa ectodérmica la forman las células que no migran. Las que han migrado hacia la línea primitiva formarán la notocorda, que será la futura columna vertebral. Del epiblasto salen las tres capas germinativas o embrionarias, y de cada una de ellas se forman determinadas partes del individuo. Se desarrolla la placenta y el cordón umbilical.

Periodos Embrionario y Fetal

  • Periodo Embrionario (Desde la 3ª a la 8ª semana): Las tres capas embrionarias sufren diversas transformaciones, van diferenciándose y formando los tejidos y órganos del individuo. Al final de la 8ª semana, el embrión es una réplica en miniatura de la forma humana, ya está el individuo formado a nivel de tejidos y órganos.
  • Periodo Fetal (Del 3º mes hasta el parto): Periodo de crecimiento y desarrollo final de los sistemas orgánicos, termina de madurar. Del 3º, 4º y 5º mes crece mucho en longitud. A partir del 6º mes crece en peso. En el 5º mes, los movimientos fetales ya son percibidos por la madre.

Membranas Fetales y Placenta

La placenta se desarrolla a partir del trofoblasto invasor y del endometrio uterino: una porción fetal y una materna. Al final de la segunda semana, el blastocisto suele estar implantado en el espesor del endometrio. El trofoblasto aumenta de tamaño y aparece una serie de espacios; estos se van uniendo unos con otros, y el trofoblasto que aparece entre los espacios se transforma en unas estructuras digitiformes denominadas vellosidades. El trofoblasto pasa entonces a denominarse corión, y las vellosidades, vellosidades coriónicas (sirven para aumentar la superficie de absorción).

La sangre materna se vacía en los espacios intervellosos situados fuera y rodeando el perímetro de las vellosidades. Las capas celulares coriónicas y las de los vasos sanguíneos fetales constituyen por sí mismas la barrera placentaria entre la sangre fetal y la sangre materna. Las sustancias se mueven a través de esta barrera por difusión o transporte activo. No hay contacto entre sangre fetal y sangre materna; si lo hubiese, habría un aborto, ya que los anticuerpos de la madre lo rechazarían. La placenta en la parte del feto presenta el amnios, y en la parte materna presenta unas estructuras llamadas cotiledones.

Funciones Principales de la Placenta

  • Intercambio de gases.
  • Intercambio de nutrientes y electrolitos.
  • Transmisión de anticuerpos maternos.
  • Produce las hormonas progesterona y estrógenos.
  • Produce la hormona HGC (gonadotrofina coriónica).

Líquido Amniótico y Cordón Umbilical

El Líquido Amniótico está compuesto mayoritariamente por agua. Sus funciones principales son:

  • Amortiguar las sacudidas.
  • Permite los movimientos fetales.
  • Impide que el embrión se adhiera al tejido.
  • El feto lo ingiere continuamente y expulsa la orina en él.

Debe controlarse el volumen de líquido amniótico ya que pueden presentarse anomalías en cuanto a cantidad, repercutiendo esto en posibles alteraciones: Exceso (hidramnios) o Defecto (oligoamnios).

El Cordón Umbilical está compuesto por una vena y dos arterias, recubiertas por una capa gelatinosa protectora llamada gelatina de Wharton. Está rodeado por amnios. Es una estructura tubular que se va diferenciando progresivamente entre la placenta y la zona media ventral del embrión.

  • Corion: Membrana extraembrionaria provista de las vellosidades coriales o coriónicas, que está en íntimo contacto con los tejidos de la madre.
  • Amnios: Saco voluminoso que contiene líquido amniótico en el que está suspendido el feto, por el cordón umbilical. Su misión es proteger al feto frente a la presión de los órganos de la madre.

Histología: Estudio de los Tejidos

La Histología es el estudio de los tejidos. Las células se agrupan formando tejidos (histología general), la unión de estos forma órganos (histología especializada) que se pueden unir y formar sistemas.

Niveles de Organización Biológica

Todas las células tienen la misma información genética, pero aun así, se especializan o diferencian. Esta diferenciación hace que las células que tienen una función y/o estructura similar se agrupen formando tejidos. A su vez, estos se unen para formar órganos, aparatos y sistemas. Las células pueden desdiferenciarse si se someten a agentes mutágenos, dando lugar al tumor.

Célula → Tejidos (Histología General) → Órganos (Histología Especializada) → Aparatos/Sistemas → Organismo.

Tejidos Básicos Fundamentales

El organismo se compone de cuatro tejidos fundamentales. Cada uno de ellos presenta varias subclases:

  • Tejido epitelial o parénquima.
  • Tejido conectivo o conjuntivo (de sostenimiento, soporte, estroma). Formado por células más matriz extracelular (Cartílago, Tejido óseo, Sangre).
  • Tejido muscular.
  • Tejido nervioso.

Tejido Epitelial

Grupo de células de las superficies externas de todo el cuerpo, cavidades y tubos colectores. Funcionan como interfase entre los distintos compartimentos biológicos. Participa en la difusión selectiva, protección física, absorción, secreción y compartimentación. Se asientan sobre una membrana o lámina basal de grosor variable. Las células epiteliales son avasculares, no tienen aporte sanguíneo, se nutren por los capilares del tejido conjuntivo sobre el que se asienta, mediante difusión y transporte pasivo. Puede derivar del ectodermo, del mesodermo o del endodermo.

Clasificación General del Epitelio

  • Epitelio glandular.
  • Epitelio de revestimiento de superficies.
Epitelio Glandular

El tejido epitelial es glandular cuando sus células están especializadas en secretar sustancias. Se invagina hacia adentro y las células de la base son las que se especializan.

  • Secreción: Células aisladas.
  • Glandulares: Las células se agrupan y forman una glándula, dependiendo del tipo de secreción:
    • Glándulas exocrinas: Segregan hacia el exterior a través de un conducto (mamarias, sudoríparas…).
    • Glándulas endocrinas: Vierten al torrente sanguíneo (hipófisis, tiroides…).
Clasificación del Epitelio de Revestimiento

Según el número de capas celulares:

  • Epitelio simple: Constituido por una sola capa de células epiteliales.
  • Estratificado: Por dos o más capas.
  • Pseudoestratificado: Por varias hileras de núcleos. Sus células se insertan en la membrana basal.

Según la forma de las células de la capa superficial:

  • Plano o escamoso: Constituido por células planas, delgadas e irregulares, con forma de escama que recubren tanto cavidades corporales como vasos sanguíneos o linfáticos. El escamoso queratinizado forma la capa externa de la piel.
  • Cúbico: Constituido por células con forma cúbica (ej. recubren los conductos renales y los ovarios).
  • Cilíndrico, prismático o columnar: Compuesto por células prismáticas con cilios en la superficie externa (ej. reviste conductos como el tubo digestivo).

Tejido Conectivo (Conjuntivo)

Las células del tejido conectivo están separadas por un espacio que contiene varios tipos de material extracelular, que es el que diferencia unos tipos de otros. Por ejemplo:

  • Tejido conectivo propio: gran cantidad de material fibroso.
  • Tejido cartilaginoso: material extracelular solidificado.
  • Tejido óseo: material extracelular calcificado.
  • Sangre: material extracelular líquido.

Es el esqueleto que sostiene otros tejidos y órganos. Está formado por células y sustancia extracelular (matriz extracelular) formada por fibras de colágeno, reticulares o elásticas.

Clasificación del Tejido Conectivo

  • Tejido conjuntivo propiamente dicho: Laxo, Denso (regular, irregular).
  • Tejido conjuntivo con propiedades especiales: Elástico, Adiposo, Mesénquima.
  • Tejido de sostén: Cartílago (hialino, elástico y fibrocartílago), Huesos.
  • Líquido: Sangre.

Las células que integran el tejido conectivo pueden ser fijas (fibroblastos, células reticulares, células mesenquimáticas, adipocitos) o migrantes (monocitos, macrófagos, células dendríticas, linfocitos, células plasmáticas, granulocitos y mastocitos).

Tejido Cartilaginoso

Es un tipo de tejido conectivo denso. Recibe sus nutrientes por difusión. Está formado por condrocitos y matriz extracelular densa. Tipos: Hialino, Elástico, Fibroso.

Tejido Óseo

Tipo de tejido conectivo muy denso, con cierta elasticidad y muy resistente.

  • Tipos: Tejido óseo esponjoso o trabecular (dentro del hueso y donde se forman las células sanguíneas), Tejido óseo compacto o cortical (recubre al tejido esponjoso).
  • Formado por: Células óseas (Células osteoprogenitoras, Osteoblastos, Osteocitos, Osteoclastos) y Matriz ósea extracelular.

Tejido Muscular

Los músculos tienen filamentos de actina y miosina, ambas son las que le permiten la contracción y la relajación.

  • Liso: Músculo involuntario.
  • Esquelético: Músculo voluntario.
  • Cardíaco: Estriado pero involuntario. Presente solo en el corazón.

Ácidos Nucleicos y Genética Molecular

Los Ácidos Nucleicos están incluidos dentro de las heteroproteínas; compuestos por un grupo proteico y uno prostético o no proteico. Antes se denominaban nucleoproteínas ya que se encuentran en el núcleo celular.

Composición de los Ácidos Nucleicos

  • Ácidos nucleicos: Moléculas formadas por la unión de varios polinucleótidos.
  • Polinucleótidos: Formados por la unión de nucleótidos.
  • Nucleótidos: La unión de una pentosa más una base nitrogenada más una molécula de ácido fosfórico.

Tipos de Ácidos Nucleicos

Según sea la pentosa que se encuentra en los ácidos nucleicos se distinguen dos tipos:

  • Ácido Ribonucleico (ARN): Si la pentosa es una D-Ribosa.
  • Ácido Desoxirribonucleico (ADN): Si la pentosa es una D-Desoxirribosa.

Bases Nitrogenadas

Pueden ser de dos tipos:

  • Bases púricas: Derivadas de la purina. Formadas por dos anillos (Adenina (A); Guanina (G)).
  • Bases pirimidínicas: Derivadas de la pirimidina. Con un solo anillo (Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U)).

En el ADN se encuentran: A, G, C y T. En el ARN se encuentran: A, G, C y U. La timina solo se encuentra en el ADN y el uracilo solo se encuentra en el ARN.

ADN (Ácido Desoxirribonucleico)

Está formado por dos largas cadenas de polinucleótidos enfrentados. Al unirse las hebras, la adenina siempre se enfrenta con la timina y la citosina con la guanina. La unión que se establece entre bases es a través de puentes de hidrógeno, que, aunque sean débiles, las hace estables, si no son atacadas. Siempre hay la misma cantidad de timina que de adenina; y de citosina y guanina, pero la suma de las dos primeras no es igual a la suma de las dos segundas. Además, el cociente de ambas sumas no es 1; cada especie tiene un cociente concreto. La unión siempre se establece entre una base púrica y una pirimidínica, cosa que hace que el diámetro siempre sea constante.

Son grandes moléculas cuya única forma de plegarse es en forma de hélice. No pueden salir del núcleo celular, por lo que solamente se pueden encontrar aquí y nunca en el citoplasma, con la excepción del ADN en las mitocondrias (ADN mitocondrial) en pequeña cantidad; este ADN proviene de la madre, ya que el óvulo es el único que tiene mitocondrias. Es el principal componente del cromosoma, es el portador del mensaje genético, contiene toda la información y se transmite generación tras generación y entre células dentro del mismo individuo.

ARN (Ácido Ribonucleico)

Cadena de polinucleótidos, constituida por un azúcar, que en este caso es la D-Ribosa, un ácido fosfórico y una base nitrogenada (el ARN nunca presenta timina, sino que contiene uracilo).

Tipos de ARN

  • ARNt (ARN de transferencia): Transporta aminoácidos específicos hasta los ribosomas, donde se sintetizan las proteínas. Tiene forma de hoja de trébol.
  • ARNm (ARN mensajero): Es una copia (fragmento) del ADN, lleva la información desde el núcleo a los ribosomas, donde se sintetizan las proteínas, de la secuencia especificada que seguirán los aminoácidos en la síntesis proteica.
  • ARNr (ARN ribosómico): Se encuentra en los ribosomas. (Los nucléolos son un acúmulo de ARN nucleolar).

Todos los tipos de ARN se forman en el núcleo a partir del ADN. La información que lleva el ARN es necesaria para la síntesis proteica. La información genética se expresa a través de proteínas.

Dogma Central de la Biología Molecular

Concepto que ilustra los mecanismos de transmisión y expresión de la herencia genética tras el descubrimiento de la codificación de esta en la doble hélice del ADN. Propone que existe una unidireccionalidad en la expresión de la información contenida en los genes de una célula: que el ADN es transcrito a ARN mensajero y que este es traducido a proteína, la que luego realiza la acción celular. También sostiene que solo el ADN puede replicarse y, por tanto, reproducirse y transmitir la información genética a la descendencia. El ADN es capaz de replicarse y también se transcribe en ARN y este es capaz de traducirse en proteínas.

En el dogma hay dos partes bien diferenciadas: la replicación (hecho independiente de la síntesis proteica) y la formación de proteínas. Todas las células para ser viables deben tener una información genética 2n, por ello deben primero poder replicarse para dar lugar a 4n y así poder dividirse.

Replicación del ADN

Es la síntesis de ADN, proceso mediante el cual una molécula de ADN da lugar a otras moléculas de ADN que contienen la misma información genética que la molécula inicial. La estructura del ADN en doble hélice permite que dicha molécula pueda dar lugar a copias sin perder su conformación:

  1. Las dos hebras se separan; para ello una endonucleasa rompe los puentes de hidrógeno establecidos entre las bases nitrogenadas.
  2. Después actúa la ADN-polimerasa, esta detecta la base nitrogenada de cada nucleótido de la hebra de ADN y cataliza la unión con desoxirribonucleótidos sueltos complementarios (en ambas hebras). La replicación no va de principio a fin, sino que comienza a la vez por diferentes puntos de las hebras.
  3. Finalmente interviene la ADN-ligasa, que empalma entre sí los diferentes fragmentos.

De esta manera, a partir de una molécula de ADN, que sirve de patrón, se van construyendo las hebras complementarias de las dos hebras modelo, iniciales, y así surgen dos moléculas de ADN hijas en las que una de las hebras de cada una de ellas sería la antigua y la otra de nueva formación.

Transcripción

El ADN no puede salir del núcleo, es demasiado grande para atravesar la membrana nuclear, por ello para poder llevar la información, el ADN se transcribe en ARN, que es una molécula más pequeña que puede atravesar la membrana nuclear y dirigirse a los ribosomas para realizar la síntesis proteica. Es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de ARN; proceso mediante el cual la información genética del ADN se transmite al ARN. Tiene lugar en el núcleo de la célula y necesita energía, que se obtiene del ATP.

  1. Una endonucleasa separa las hebras de la doble hélice de ADN.
  2. La enzima ARN polimerasa copia la secuencia de un fragmento de una hebra del ADN y fabrica una molécula de ARN complementaria al fragmento de ADN transcripto. El proceso es similar a la replicación del ADN, pero la molécula nueva que se forma es de cadena simple y se denomina ARN.
  3. Como solo transcribe fragmentos de un polinucleótido, estos son de menor tamaño y pueden salir atravesando la membrana nuclear y llevar la información del ADN hacia los ribosomas (en el caso del ARNm).

Según el fragmento de ARN que se transcribe se sintetiza una proteína u otra. No pueden transcribirse las dos hebras, solo se transcribe una de ellas. Para que se inicie la transcripción es necesario que actúe un iniciador o activador de la transcripción, que es el que hace que comience todo el proceso.

Traducción

Es el paso del ARN a proteína. Es la síntesis de las proteínas en los ribosomas, donde la información codificada en el ARNm (y originalmente en el ADN) es recuperada y convertida en la secuencia de aminoácidos de una proteína, con la participación del ARNt.

El Código Genético

La molécula del ARN mensajero se traslada a los ribosomas donde ocurre la etapa de traducción. El ribosoma lee la secuencia de nucleótidos del ARNm por tripletes o tríos de nucleótidos, denominados codones. A medida que el ribosoma lee la secuencia de codones va formando una proteína, a partir de la unión de aminoácidos. Cada codón o triplete de bases nitrogenadas es responsable de que se añada un aminoácido determinado. Si se considera la combinación de cuatro bases tomadas de a tres, existe un total de 64 codones posibles. De los 64 codones, 61 corresponden a aminoácidos y 3 son codones de terminación responsables de la finalización de la síntesis proteica.

  • El código genético es un código de tripletes o codón.
  • El orden y secuencia de estos nucleótidos en la cadena es el responsable de que se una un tipo de aminoácido u otro al sintetizar las proteínas.
  • El código genético es degenerado: hay diferentes codones que codifican el mismo aminoácido.
  • No hay espacios entre codones, van de tres en tres.
  • El código genético es universal en todos los organismos o seres vivos (ej. el triplete UUU siempre se traduce en el aminoácido fenilalanina).
Etapas de la Traducción
  1. Iniciación de la síntesis: Una vez que el ARNm está en el citoplasma, es detectado por el ribosoma. El primer triplete del fragmento de ARNm se une a la subunidad menor. En este momento entra en acción el ARNt, que tiene en una de sus asas un triplete de nucleótidos denominado anticodón, que se asocia al primer triplete codón del ARNm según la complementariedad de las bases. A este grupo de moléculas se une la subunidad ribosómica mayor.
  2. Elongación de la cadena polipeptídica: El complejo ribosomal posee dos sitios de unión o centros: el centro P, donde se sitúa el primer ARNt, y el centro A, aceptor de nuevos ARNt. El ARNt, además del anticodón, lleva consigo, en el extremo opuesto, un aminoácido. El ARNt se coloca en el centro P, deja el aminoácido y pasa al centro A, dejando libre el P en el que se sitúa otro ARNt con otro aminoácido. Al quedarse sin aminoácido, se va del ribosoma a buscar otro igual. Esto se va dando como una cadena en serie, y va formándose por un lado del ribosoma una especie de cola, que es la unión de los aminoácidos que conforman la proteína.
  3. Finalización de la síntesis: El final de la síntesis viene informado por tres tripletes, para los cuales no existe ningún ARNt cuyo anticodón sea complementario de ellos. A través de estos se sabe que la síntesis de esa proteína ya ha finalizado y se detiene el proceso. A continuación, se separan el ARNm y las dos subunidades ribosomales. Así queda la proteína formada en estructura primaria. Un mismo ARNm, si es lo suficientemente largo, puede ser traducido por varios ribosomas a la vez, uno detrás de otro.

Regulación Genética y Mutaciones

Regulación de la Expresión Genética: El Operón

Un gen es una secuencia de ADN transcripta que genera un producto con función celular específica. Se propuso un modelo denominado el operón, que explica cómo se efectúa el control de la biosíntesis proteica. En este modelo se diferencian tres tipos de genes:

  • Gen estructural: Aquel que produce ARNm.
  • Gen operador: Fabrica la sustancia que activa el gen estructural.
  • Gen regulador: Inhibe el gen operador (represor).

Mutaciones

Cualquier alteración a nivel del ADN que se da en un organismo y que pasará de generación en generación celular. Las mutaciones del ADN son peligrosas porque repercuten en las proteínas sintetizadas.

Clasificación de Mutaciones según su Efecto

  • Positivas: Cuando hace que la proteína sintetizada sea mejor que la anterior. Resultado positivo para el individuo o la especie (Teoría de la evolución de las especies de Darwin).
  • Neutra: No afecta a los aminoácidos sintetizados. No afecta al individuo o especie.
  • Negativas: (La mayoría) Perjudiciales para el individuo o la especie hasta el punto de poder ocasionar la extinción.

Niveles de Mutación

  • Puntual: Se dan de manera individual, solo afecta a los individuos que la sufren (mutaciones de las células somáticas).
  • De especie: Las que afectan a las células germinales, y por lo tanto afectan a toda la especie y pueden hacer que desaparezca la especie afectada.

Agentes Mutágenos

  • Físicos: Rayos ultravioletas, radiaciones atómicas, Rayos X, ondas del microondas.
  • Químicos: Alquitrán, colorantes, conservantes, tintes, etc.

Tipos de Mutaciones Genéticas

  • Mutación por sustitución: Cuando en la cadena de ADN se cambia una de las bases nitrogenadas por otra. Repercute en la transcripción del ARN y por tanto en la traducción de la proteína. Si con la nueva base se codifica el mismo aminoácido, la mutación será neutra.
  • Por deleción: Pérdida de una base nitrogenada. A partir de esta pérdida los tripletes se asocian de forma diferente y por tanto los aminoácidos sintetizados también serán diferentes.
  • Por inserción: Se introduce una base nitrogenada. A partir de esta nueva base nitrogenada, la lectura y la asociación de los tripletes cambia, por lo tanto, los aminoácidos sintetizados también.

Mecanismos de Reparación

Si un agente mutágeno actúa, dentro del núcleo hay sistemas que detectan las mutaciones ocasionadas, “cortan” el fragmento mutado y una ADN-polimerasa, por complementariedad de bases, fabrica ese fragmento de nuevo. Este “arreglo” debe darse antes de que el ADN se replique; si ya ha tenido lugar la replicación, se transmitirá la mutación, ya no se puede parar.

Los antibióticos actúan contra los microorganismos atacando la segunda parte de su dogma central, es decir, actuando sobre el momento de la replicación, la transcripción o la traducción, impidiendo así que fabriquen sus proteínas.

Genética y Leyes de Mendel

La Genética es la ciencia que estudia los genes, la herencia biológica y la transmisión de los caracteres morfológicos y fisiológicos que pasan de un ser vivo a sus descendientes.

Conceptos Fundamentales de Genética

  • Gen: Es lo que Mendel llamó factor hereditario. Fragmento del ADN que lleva la información para fabricar una proteína, responsable de un carácter. Puede ser un fragmento seguido del ADN o la unión de fragmentos de diferentes partes del cromosoma.
  • Cromosoma: ADN empaquetado.
  • Genotipo: Conjunto de genes de un organismo.
  • Fenotipo: Conjunto de caracteres o características de un organismo. Depende del genotipo y de la influencia del ambiente. Genotipo + Acción ambiental = Fenotipo.
  • Alelo: Cada una de las diferentes formas que puede tener un gen. Al ser organismos diploides poseemos dos alelos de cada gen, uno procedente de la madre y otro del padre. Cada par de alelos se ubica en igual locus.
  • Locus: Lugar que ocupa un gen en el cromosoma.
  • Alelo dominante: Es el alelo que se expresa y no deja manifestarse al otro (carácter que se manifiesta en el fenotipo).
  • Alelo recesivo: Alelo que no se manifiesta, salvo que el otro alelo sea recesivo también (es el carácter que no se manifiesta si está presente el dominante).
  • Homocigótico: (Raza pura) Individuo que para un carácter posee dos alelos iguales (AA o aa).
  • Heterocigótico: (Híbrido) Individuo que para un carácter posee los dos alelos diferentes (Aa).

Leyes de Mendel

Primera Ley de Mendel (Ley de la Uniformidad)

El cruce de dos razas puras da una descendencia híbrida uniforme, tanto fenotípica como genotípicamente. Cuando se cruzan dos razas puras para un determinado carácter, los descendientes de la primera generación son todos iguales entre sí, tanto en fenotipo como en genotipo, e iguales en fenotipo a uno de los progenitores. (Segregación 1:1).

Los individuos de esta primera generación son heterocigóticos (Aa), ya que sus alelos llevan información de las dos razas, la dominante, que se manifiesta, y la recesiva, que no se expresa. Mendel llegó a esta conclusión trabajando con una variedad pura de plantas de guisantes que producían las semillas amarillas y con una variedad que producía las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtenía siempre plantas con semillas amarillas.

Segunda Ley de Mendel (Ley de la Segregación o de la Disyunción)

Ley de la segregación de los caracteres antagónicos en la segunda generación: Al cruzar entre sí los híbridos obtenidos en la primera generación, los caracteres antagónicos que poseen se separan y se reparten entre los distintos gametos, apareciendo así varios fenotipos en la descendencia. Los caracteres recesivos al cruzar dos razas puras, quedan ocultos en la primera generación, pero reaparecen en la segunda generación (3:1 en la 2ª generación).

Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1) del experimento anterior y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción que se indica. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunda generación. Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido, simplemente ocurría que se manifestaba solo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto solo habrá uno de los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos.

Tercera Ley de Mendel (Ley de la Independencia de los Factores Hereditarios)

Ley de la herencia independiente de los caracteres no antagónicos: Los factores hereditarios (o genes) no antagónicos mantienen su independencia a través de las generaciones, agrupándose al azar en los descendientes.

Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa (Homocigóticas ambas para los dos caracteres). Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados, y revelándonos también que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa. Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb). Estas plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada una de las plantas. Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1). Asimismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por separado, responden a la segunda ley.